La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes y angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. En cambio una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiológicamente, para producir y proteger los gametos: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Tras la fertilización, la flor da origen, por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen.

¡que es la Flor!

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos.
El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas.

Cáliz

El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde.

Corola

La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel"

El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen.

Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: Saco polínico (también llamado esporangio).
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles.

Gineceo

En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma.

Fórmula y diagrama floral

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos.

Polinización

Atracción de los polinizadores

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.[14] En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen.

Medios de reclamo

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.

Formación de los gametofitos y fecundación

El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen.

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 células y 8 núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el que se describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).

Origen y evolución

En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación. No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor, y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda. Una interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.

El origen de las flores y de la polinización por insectos

La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos. Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles. La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos. Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.

El origen de las flores hermafroditas

La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.

Desarrollo floral

Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frio durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.
El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar la inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.

Biología molecular del desarrollo floral

La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren"). En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:
"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".
Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales, cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años.
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.

Respuestas socio-emocionales a las flores

En la actualidad, se espera que las flores transmitan simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría. Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se considera una ruta directa a la comunicación espiritual. Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente se algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.

Floricultura

La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.[118] [119] [120]
El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo, y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.